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蔬菜种子的发芽过程,在生物化学上是种子形成的逆过程。它的本质是把种子内所贮备的高分子态的物质,转化为低分子态的营养料,供给幼胚生长发育,所以,蔬菜种子的发芽过程,就是在适宜的温度、水分和氧气条件下,种子内的胚器官利用所贮存的营养进行生长的过程。
与其它作物一样,蔬菜种子的发芽也是经过吸胀、萌动与发芽的过程。有生活力蔬菜种子的吸水过程可分为2个阶段:即物理吸水阶段和生理吸水阶段。各阶段水分进入种子的速度和数量,取决于种皮构造、胚及胚乳的营养成分和环境条件。种皮容易透水的蔬菜有十字花科、豆科、番茄、黄瓜等;透水困难的蔬菜种子有伞形科、茄子、西瓜、冬瓜、黄瓜、葱、菠菜等。营养的东西中,蛋白质含量多的种子,吸水多而快;含脂肪和淀粉多的种子,吸水则少而慢。在物理吸水阶段,影响吸水的主要因子是温度;生理阶段,除温度外,还与氧气有关。种子吸足水分后,种皮变软,内含物吸胀作用使种皮破裂,有利于胚细胞呼吸过程中吸收氧气和排出二氧化碳,原生质由凝胶状态变成溶胶状态,酶开始活动,增强了胚的代谢活动,种子开始萌动。在一系列复杂的生理、生化变化之后,胚细胞开始分裂,伸长生长,进而胚根伸出发芽孔,俗称为“露白”或“破嘴”,种子开始发芽。
种子在萌动与发芽过程中对温度、水分及通气等条件要求较为严格,如遇不适条件,萌发时间延长,发芽不整齐,甚至不能发芽。开始发芽后,相继的是胚轴的伸长,顶着幼芽破土而出。幼芽出土有两种不一样的情况:子叶出土,如白菜类、瓜类、根菜类、绿叶菜类、茄果类、豆类中的豇豆、菜豆等;子叶不出土,由于下胚轴不伸长,而由上胚轴伸长把幼芽顶出土面,子叶则留在土壤中,贴附在下胚轴上,直到养分耗尽解体,如豆类中的蚕豆、豌豆、多花菜豆等。这类种子穿土力较强。对于子叶出土的种子,播后覆土稍厚则会影响正常出苗。
不同蔬菜种类种子发芽所要求的环境条件不完全一样,了解与掌握其特征是制定催芽、播种及壮苗培育技术的主要依据。
据福川、宫濑研究(1943),蔬菜种子发芽对土温的反应大致可分为以下三种类型:中温发芽:如莴苣、菠菜、茼蒿、芹菜等;高温发芽:如甜瓜、西瓜、南瓜、番茄、黄瓜等;适温范围较广:如萝卜、白菜、甘蓝、芜菁、葱等。
实际上,各种蔬菜发芽出土对土温的要求既有区别,又有其共同范围。据中国农业科学院蔬菜研究所研究(1982),蔬菜种子正常发芽出土的出土温度极限及适温范围以及关系出土时期的积温等主要温度参数为:在一定出土时期(10d或15d)内,叶菜、茎菜、花菜、根菜的种子发芽温度低限为11~16℃,高限为25~35℃;瓜类、豆类的低限为20~25℃,高限为30~35℃。
Donmen等(1943)将蔬菜种子发芽时对土壤水分的要求分为四类:严格、比较严格、不太严格与不严格。
①要求水份严格的蔬菜以芹菜为代表,在土壤含水量16%~18%条件下才可以做到73%~82%的发芽率,在含水量10%以下发芽率为0;
②要求水分比较严格与不太严格的两类蔬菜发芽时对土壤合水量的要求与反应大致相似,其差别在于前者在永久凋萎点以下(<9%)的干旱条件下的发芽率极低,如莴苣、豌豆等;而后者即使在这样条件下,发芽率仍可达到70%,如胡萝卜、菜豆等;
③要求水分不严格或比较耐干燥的蔬菜种类较多,如甘蓝、南瓜、西瓜、番茄、西葫芦、甜瓜、辣椒、黄瓜、洋葱、菠菜等,这些蔬菜种子在土壤含水量处于凋萎点甚至低于凋萎点均有较高的发芽率,除辣椒外,这类蔬菜种子发芽对土壤含水量的适应性较广。
从Donnen试验结果也可看出,不论哪类蔬菜,发芽率较高的土壤含水量大致都在10%~16%的范围内,耐旱与不耐旱种子的不同之处在于是否能在接近凋萎点的土壤含水量条件下具有较高的发芽率。
在人工浸种(恒温)条件下,多数蔬菜种子的吸水经过快(浸种后12h内)、慢
(12h~24h)、停(24h以后接近饱和或已饱和)三个阶段。不一样的种类蔬菜种子吸水量或吸水速度存在一定的差异。依吸水量大小可分三种类型:吸水量超过种子风干重,即达种子风干重的100%~140%,如豆类、辣椒、冬瓜、瓠瓜、南瓜等,吸水量达种子风干重量60%~100%的有番茄、丝瓜、甜瓜等;小于60%(40%~60%)的有黄瓜、苦瓜、茄子等(顾智章等,1979)。种子的吸水量与吸水速度不完全一致。例如,茄果类中三种蔬菜的吸水速度都很快;黄瓜吸水量不大,吸水速度也快,豇豆、丝瓜的吸水量属于一、二类,而吸水速度则是较慢的。
对种子吸水影响显著的外界因子是温度。在不同水温下,蔬菜种子最大吸水量与吸水速度有明显差异。在物理吸水阶段,温度愈高,吸水愈旺盛;而在生理吸水阶段则不然,温度超过适宜界限,吸水力就会下降。
种子在发芽过程中,营养的东西的分解和运转,依靠旺盛的酶促6动,这就需要吸收大量的氧气。一般来说,当种子所处环境中氧分压增高时促进发芽,二氧化碳浓度增高时,抑制发芽。不同蔬菜种类种子发芽对氧的要求与敏感程度不同。例如,几种果菜中,黄瓜对氧要求较低,当氧分压降至5%时还有近50%的发芽率;甜椒对氧要求比较高,种子正常发芽要求10%以上的充足氧条件;番茄介于以上二者之间。
对种子的呼吸强度发生影响的首要因素是种皮的透气性。在蔬菜育苗中,应采用一些有效措施,确保种子进行呼吸所必需的通气条件。
不论哪种蔬菜种子,都能在黑暗条件下发芽。但是,蔬菜种子发芽对光照的反应是有差别的。例如茄果类、瓜类、葱蒜类蔬菜种子基本上属嫌光类型,即在黑暗条件下发芽良好,在有光条件下发芽不良。同属此类,种类间也有差异。如番茄比黄瓜的嫌光性强。菊科的莴苣,伞形科的芹菜、胡萝卜等种子发芽属喜光类型,即在有光条件下发芽比黑暗条件下更好些。这些蔬菜种子在黑暗条件下发芽需要有高温条件,而在有光条件下,低温反而能促进发芽(中村等)。对这类种子的催芽处理,如能在见光条件下进行更为有利。还有一些蔬菜种子如豆类中的一部分蔬菜及萝卜等,发芽时对光的反应并不敏感。
一些化学药品的处理也能代替光的作用。如用硝酸盐(0.2%硝酸钾)溶液处理,可代替一些喜光发芽种子对光的要求;赤霉素(100mg/L)处理可起到代替红光的作用。
蔬菜种子播前处理能够在一定程度上促进出苗,保证出苗整齐,增强种胚和幼苗抗性,达到培育壮苗及增产的目的。
根据处理的目的及作用可将种子处理分为以下几种:①提高种子用价。如利用水、风等将瘪籽、杂质清除掉等;②促进种子发芽出土。如浸种、催芽处理等;③消毒处理。如利用药剂、高温等方法杀死种子上的病菌、虫卵等;④促进壮苗增产。如利用激素、肥料、辐射等方法处理等;⑤增强抗逆性。如通过药剂处理或种芽锻炼等方法增强抗寒性、抗旱性等;⑥打破休眠。利用药剂或物理等方法打破种子休眠;⑦春化处理;⑧辐射或化学诱变处理。其中除⑦、⑧两种种子处理用于繁种和育种外,其它方法均可根据自身的需求用于蔬菜栽培。现就其中几种主要处理方法简要介绍。
(1)浸种浸种是保证种子在有利于吸水的温度条件下,在短时间内吸足从种子萌动到出苗所需的全部水量的主要措施。通过浸种使干燥的种子吸水膨胀,时种子内部营养的东西分解转化。另外,有一些时候浸种在某些特定的程度上起到消毒灭菌的作用。浸种时浸泡的水温和浸泡时间是重要条件。
①温汤浸种温汤浸种所用水温为病菌的致死温度55℃,用水量为种子量的5~6倍。浸种时,种子要不断搅拌,并随时补给温水保持55℃水温,持续10min后,使水温逐渐降低,再进行一般浸种。耐寒、半耐寒类蔬菜降低到20~22℃,喜温菜及耐热蔬菜降到25~28℃,浸种时间可比单纯的一般浸种缩短1~2h。种皮坚硬而厚如西瓜、苦瓜、丝瓜等或种子本身就是果实如芹菜、芜要等,吸水比较难,可在浸种前进行机械处理,以助进水。大粒的瓜类种子可将胚端的种壳打破,小粒种子可用物(如砖、石等)搓擦使果皮擦破。有的种子如茄子附着的粘质多,有碍透气,影响吸和发芽,可用0.2%~0.5%碱液先清洗一下,然后在浸泡过程中不断搓洗、换水,直到种皮洁净无粘感。
②热水烫种通常用于难于吸水的种子如冬瓜、茄子或不宜长期浸泡的种子如豆类等,水温70~80℃,甚至更高,如冬瓜可用100℃沸水烫种。但是对于种皮薄的喜冷凉类蔬菜,如白菜、莴苣,水温宜取低限。其优点是灭菌效果获好,可缩短浸种时间,但应时必须慎重,特别对种皮薄的蔬菜种子,掌握不好很易烫伤或烫死种子。热水烫种的技术要点是水量不超过种子量的5倍,种子应充分干燥。烫种要迅速,可用两个容器来回倾倒以降低水温,直至水温降至30℃左右为止。以后步骤及注意问题同温汤浸种法。热水烫种的浸种时间可比温汤浸种的缩短一半左右。
③一般浸种用水温度同室温(20~25℃),最简单方便,容易操作,十分安全,但无杀菌作用,适于一般季节和普通种子采用。主要蔬菜种子浸种催芽的温度见附表1。
浸种要用非金属容器,防止有毒物质危害种子;浸种时间超过8h时,应每隔5~8h换水1次。豆类蔬菜不宜浸种时间过长,见种由皱缩变鼓胀时及时捞出,防止种子内养分渗出太多而影响发芽势与出苗力。
催芽就是将吸水膨胀的种子置于适宜温度条件下(喜温性蔬菜及耐热蔬菜25~30℃,耐寒及半耐寒性蔬菜20~25℃)促使种子较迅速而整齐一致萌发的措施。催芽是以浸种为基础,但浸种后也可以不催芽而直接播种。
一般多用瓦盆等非金属容器催芽,将浸好的种子用洁净的白布包起,架空放在于净的瓦盆里,盆上盖一层较厚的布以保温保湿;也可用1:1的比例将种子与淘洗清洁的河砂混合装于盆中,以改善种子的保温、保湿及通气条件。装在布口袋内的种子也可以不放在瓦盆内而用其它的方法放置。总之,必须给种子发芽创造良好的温、湿、气条件。
催芽初期可使温度偏高以加速养分的转化和利用,出芽后逐渐降温防止胚根徒长进行“蹲芽”。为使种子发芽整齐,催芽4~5h后至破嘴前要经常翻动种子,并用清水淘洗,可以散发呼吸热,排除二氧化碳,供给新鲜空气。无论是种子催芽前或催芽期间淘洗后均应将种子稍稍晾干,除去种子表面水膜,以利通气。同理,浸种或催芽的容器应绝对无油污以及其它影响种子发芽的有害于人体健康的物质。有加温温室、催芽室及电热温床设施设备条件的应充分的利用进行催芽。但是,在炎热夏季,有些耐寒性蔬菜如芹菜等催芽时仍需放到温度较低的地方。正常的情况下,小粒种子有75%左右种子出芽即可终止催芽进行播种;大粒种子如瓜类种子可催芽长一点。如因某一些原因不能及时播种,应将催完芽的种子放在冷凉处抑制芽的生长。主要蔬菜种类的催芽时间见附表2。
(3)种子的物理处理用物理方法处理种子的最大的作用是诱导变异、提高发芽势及出苗率、增强抗逆性等,进而达到选育新品种及增产的目的。例如:
①射线处理M.T.Cepemka用伽玛装置照射黄瓜及西葫芦种子,照射后的种子发芽势及出苗率均有所提高,采果期延长,黄瓜增产16%,西葫芦增产14%。
②变温处理把萌动的种子,先放到零下1~5℃处理12~18h(喜温性蔬菜温度应取高限),再放到18~22℃处理6~12h。如此经过1~10d或更长时间。经过变温处理后胚根的原生质粘性增强,糖分增高,对低温的适应性增强。锻炼过程中种子要保持湿润,变温要缓慢,避免温度骤变。
③干热处理蔬菜种子未达到完全成熟时,经过暖晒处理,有助于促进后熟。番茄种子经短时间干热处理,可提高发芽率;黄瓜、西瓜和甜瓜种子经4h(其中间隔lh)50~60℃干热处理,有明显的增产作用。种子的干热处理还有消毒防病效果,如黄瓜种子干热处理(70℃,3d)后对黑星病及角斑病的消毒效果很好([日]梅川学等,1987)。
④低温处理某些耐寒或半耐寒蔬菜在炎热的夏季播种时,可于播前进行低温处理,解决出芽不齐问题。做法是:将浸完种的种子在冰箱内或其它低温条件下,冷冻数小时或十余小时后,再放置冷凉处(如地窖、水井内)催芽,使其发芽整齐一致。低温处理还可用于白菜、萝卜等十字花科蔬菜繁种或育种时的春化处理。如白菜有1/3~1/2的种子露出胚根时,放人0~2℃的低温下处理25~30d,播种后当年就可开花结籽。
(4)种子的化学处理利用化学药剂处理种子也一样能起到诱发突变、打破休眠、促进发芽、增强抗性、种子消毒等多方面作用。例如:
①打破休眠种子休眠的原因,一是胚本身未熟,需要一段后熟时间;二是由于种子中贮藏物质未熟以及抑制萌芽物质的存在,果皮或种皮不透气等。采用一些物理方法如低温处理、干热处理、变温处理、去壳或破伤处理等也可对一些蔬菜种子起到打破休眠的作用。除此以外,应用发芽促进剂如H2O2、硫脲、KN03、赤霉素等对打破种子休眠有效。如黄瓜种子用0.3%~1%浓度H2O2浸泡24h,硫脲(0.2%浓度)促进莴苣、萝卜、芸薹属、牛蒡、茼蒿等种子发芽,用0.2%浓度的KNO3处理种子可促进发芽,赤霉酸(GA3)对茄子(100mg/L)、芹菜(66~330mg/L)、莴苣(20mg/L)以及深休眠的紫苏(330mg/L)均有效;用0.5~1mg/L赤霉素溶液处理马铃薯打破休眠已大范围的应用于马铃薯二季作栽培。
②促进萌发出土国内外均有报道,用25%或稍低浓度的聚乙二醇(PEG)处理甜椒、辣椒、茄子、冬瓜等难于出土或出土不太整齐的蔬菜种子,可在较低温度下使种子出土提前,出土百分率提高,且苗期生长健壮。此外,微量元素如硼酸、钼酸铵、硫酸铜、硫酸锰等用于浸泡种子(一般浓度为0.1%一0.02%),也都有一定的促进种子发芽及出土的作用。
③种子药剂消毒可用药剂拌种消毒,一般药量为种子重量的0.2%一0.3%,药剂和种子均必须是干燥的,否则会引起药害和影响种子沾药的均匀度。也可用药液浸种消毒,但药液浓度与浸种时间应严格掌握,浸泡后必须多次冲洗,无药液残留后才能催芽或播种。例如,用100倍(即40%甲醛)浸种15~20min,然后捞出种子密闭熏蒸2~3h,最后用清水冲洗;用10%磷酸三钠或2%氢氧化钠的水溶液浸种15min,捞出洗净,有钝化番茄花叶病毒的效果;另外,采用种衣剂农药处理种子往往可获得更好的效果,如用种衣剂9号一1、7号药剂包被夏黄瓜种子,对防止播后烂种缺苗有较好防效。
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